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應激對免疫功能、健康和生產(chǎn)力的影響
動物的機體和周圍的生態(tài)系統(tǒng)必須保持平衡。預防腸粘膜巨大表面的慢性炎癥過程（100公斤的育肥豬有大約300平方米）尤為重要。
圖1. 100公斤育肥豬的腸粘膜面積約為300平方米
腸道相關淋巴組織（GALT）位于胃腸道上皮下，是免疫系統(tǒng)最大的堡壘。作為GALT的一部分，免疫細胞的功能是對微生物或其毒素的入侵做出快速而強烈的反應，并限制對非致病因素的反應范圍，以防止免疫系統(tǒng)過度活動，從而防止炎癥反應對機體的過度損害（Burkey et al.，2009）。
圖2. 在GALT中，我們可以區(qū)分出幾個關鍵的群體：先天類淋巴細胞（ILL）位于小腸，在較小程度上位于大腸，作為細胞因子、細胞毒分子和抗菌肽的生產(chǎn)者發(fā)揮重要作用（Hepworth et al.， 2013；Sch?fer等，2019；Wiarda等人，2020；Wiarda等人，2021；肖等人，2019） 當免疫系統(tǒng)細胞識別病原體時，就會觸發(fā)免疫反應，病原體會導致促炎細胞因子、TGF β和其他介質(zhì)迅速釋放到周圍的組織和血液中。細胞因子向效應細胞提供感染部位的信息，效應細胞幫助清除病原體。 與動物環(huán)境相關的應激，由于IL-10的上調(diào)，導致腸道屏障受損，引起腸道免疫反應的免疫抑制（Li et al.，2017），從而降低生產(chǎn)效率，增加疾病發(fā)病率（Peng et al.，2021）。 免疫應激被定義為動物機體的長期免疫動員，與抵御來自不利環(huán)境條件（包括病原體）的持續(xù)應激有關。長期免疫應激對動物發(fā)育的負面影響，包括較高的發(fā)病率和死亡率，飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）的降低，以及同年齡豬組之間的體重差異，其相關機制仍不完全了解。然而，眾所周知，先天免疫系統(tǒng)是宿主抗感染防御的第一道防線的一部分。表皮和粘膜上皮的屏障構成了對致病因素的第一道屏障。 當病原體致病性強或大量存在時，或當屏障被破壞時，就有可能打破這些屏障并感染宿主。打破這種屏障的微生物通過來自細菌、病毒、真菌和原生動物的toll樣受體（TLRs）的病原體相關分子模式（PAMPs）被免疫系統(tǒng)細胞識別。TLRs在巨噬細胞、樹突狀細胞、肥大細胞、NK細胞以及T和B淋巴細胞上表達，可將病原體與死亡和失活（碎片）元素區(qū)分開來（Mair et al.，2014）。TLRs的激活是激活先天和獲得性免疫反應的關鍵信號，并伴隨著免疫細胞的大量增殖和免疫球蛋白、細胞因子、趨化因子、急性期蛋白和許多其他物質(zhì)的產(chǎn)生對抗病原體。 在免疫應激期間，代謝優(yōu)先級主要是肝臟產(chǎn)生APP。急性期蛋白包括在組織損傷后血漿中濃度至少增加20%的蛋白。APP的首要作用是恢復機體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)。APP活化的一個負面后果是分解代謝增加導致體重減輕。這與受刺激的白細胞分泌的細胞因子持續(xù)高水平有關。細胞因子的過量產(chǎn)生會加劇體重減輕，這些細胞因子會導致情緒和行為的變化，導致虛弱，有時甚至缺乏食欲（Dantzer等人，2008；Chaytor等人，2011；McKim等人，2018；Munshi等人，2019）。
圖3. 長期警覺的另一個代價是食欲下降，因此，育肥時間延長。由于來自環(huán)境應激源壓力對個體動物的影響不同，因此相同年齡的斷奶豬或育肥豬的體重會有差異。同齡動物之間的體重差異可能會產(chǎn)生嚴重的經(jīng)濟后果。此外，特別是在幼齡動物中，不含有增強抗感染抵抗力所必需營養(yǎng)素的飼料可能會使動物更容易受到感染。 由于長期應激對機體的影響而引起的任何內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)擾動都會削弱機體的免疫防御，增加機體對病原微生物的敏感性。動物喂養(yǎng)不當也可能加重失衡的影響。特別是在幼齡動物中，不含有增強抗感染抵抗力所必需營養(yǎng)素的飼料可能使動物更容易受到病原微生物的感染。適當?shù)娘暳峡梢灾С重i的免疫系統(tǒng)，母豬甚至可以對仔豬的免疫系統(tǒng)產(chǎn)生積極影響（Werner et al.，2014；Rudar等人，2016）。另一方面，玉米中天然存在的霉菌毒素可能會導致免疫反應的改變，導致全身炎癥和部分肝損傷，從而導致豬的生長減慢（Chaytor et al.，2011）。 過度的、持久的免疫警覺會導致腸道的炎癥變化，而高水平的促炎細胞因子可能會導致腸道菌群失調(diào)或生態(tài)失調(diào)（腸道中的微生物失衡）。這可能會導致影響整個身體的不良后果（Dobson et al.，2000）。微生物組組成的變化可以是定性的，如腸道菌群多樣性的減少，和/或定量的，如單一細菌數(shù)量的變化。 長期免疫警覺的另一個后果可能是食欲的周期性惡化，從而導致長時間的育肥時間。經(jīng)常觀察到FCR的惡化。由于來自環(huán)境應激源的壓力對個體動物的影響不同，相同年齡的斷奶豬或育肥豬的體重會有差異，這可能會造成嚴重的經(jīng)濟后果。
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